海参或许看起来像多刺的圆柱形蔬菜（图1），然而却像海星、海胆一样，是无脊椎棘皮动物。已知的海参大约有 1700 种，遍布世界海域，尽管有一些深水物种，但通常在浅水区分布。海参已经进化出可以在海洋中保护自己免受天敌攻击的一套有效策略。一些海参物种可以将“肢解”自身作为一种防御机制，缺失的身体部位会迅速再生，这种能力使它们成为再生医学中的模式动物。还有一些物种在受到威胁时，通过猛烈地收缩肌肉并释放出黏稠的“白线”，即居维氏小管（居氏器，Cuvierian organ），这些线就像胶水一样能缠住捕食者。虽然有很多研究讲述了海参如何再生，但由于之前推文中以棘皮动物海蛇尾为例讲过该主题，因此这里我们更关注海参通过释放“白线”逃生的过程，并以玉足海参 Holothuria leucospilota （图2）为例。
图1. 海参好像蔬菜 / Pixabay
图2. 玉足海参 Holothuria leucospilota /Keisotyo，CC BY-SA 3.0
玉足海参身体柔软，动作缓慢，有居维氏小管专门用于防御。遇到敌害时，其将储存的居维氏小管通过泄殖腔口排出，居维氏小管在几秒钟内急剧增加长度和黏性，干扰敌害生物（图3）。对玉足海参的 5 个部位（口触须、前体、中体、后体和肛门）施加物理压力来模拟居维氏小管的排出过程，发现通过挤压脏器对中体、后体施加物理压力是引发居维氏小管排出的最有效方式，后体和肛门的持续触觉刺激只能偶尔引起排出，而用针刺的方式在任何部位都不起作用（图4A）。那么，玉足海参是如何感知及传递危险信号从而调动居维氏小管增加黏性以防御敌害呢？
图3. 居维氏小管及其释放过程 / Chen等，2023
转录组分析显示，在居维氏小管组织中高度和特异性表达的基因在功能上与细胞外基质、黏性和神经内分泌受体有关，其中包含两个瞬时受体电位（TRP）通道基因（Hl-21915、Hl-16258）。系统发育结果显示这两个基因属于 TRPC 通道（图4B、C），且荧光原位杂交显示其 mRNA 共定位于居维氏小管外间皮层（图4D）。RNAi 实验显示沉默 Hl-21915、Hl-16258 基因部分抑制了受到压力时居维氏小管的排出行为（图4E），而且阻断 TRPC 信号通路也抑制了排出行为。这些结果表明 TRPC 参与了海参特异性防御行为的调控。
图4. 压力感知支配玉足海参居维氏小管排出 / Chen等，2023
配体门控性离子通道（LGIC）超家族是另一个在玉足海参居维氏小管中高表达的基因家族。系统发育结果表明步带动物（Ambulacraria）有一组高度扩展的特异性 LGIC 基因（图5A）。其中，HL-07241、HL-07242、HL-07243在居维氏小管中具有最高的组织特异性表达水平（图5B）。低剂量过表达 Hl-07243 并外源性给药乙酰胆碱能单独触发 HEK293 细胞内游离 Ca2+ 水平的激增，而 Hl-07241、Hl-07242 和 Hl-09749 即使是在高剂量情况下也没有该作用（图5C）。乙酰胆碱和这些特异性表达 LGIC 基因的功能偶联结果表明，有一组步带动物特异性乙酰胆碱受体在起作用。相比之下，高剂量的 Hl-33848 （一种典型的乙酰胆碱受体）才引起乙酰胆碱触发 Ca2+ 反应（图5C）。向玉足海参体腔内注射乙酰胆碱，可以以时间和剂量方式诱导居维氏小管的排出（图5D）。这些基因只存在于海参科的动物中（图5E）。基于共线性分析结果，Hl-07245 是海参的一个古老基因，而 HL-07241、HL-07242、HL-07243 则是通过基因重复顺序产生的（图5F）。显然，Hl-07245 拷贝产生 Hl-07243 是海参获得控制居维氏小管排出能力的关键事件。
图5. 乙酰胆碱信号转导在玉足海参居维氏小管排出中的作用 / Chen等，2023
这项研究最终描绘出了一幅玉足海参避敌自卫过程的动态画面：或许只有当入侵的捕食者直接对居维氏小管施加足够大的物理压力以触发生物黏附陷阱时，才可能启动玉足海参的刺激选择反应。挤压等物理压力直接施加到居维氏小管（图4A）时，位于居维氏小管外间皮层的 TRPC（Hl-21915 和 Hl-16258）介导了这种压力（图4D），而不是传统上被认为对机械刺激敏感的 PIZ2 通道（图4E）。TRPC 感知到的物理攻击可能会将捕食者压力转化为乙酰胆碱触发的信号，最终由居维氏小管特异性表达的新型乙酰胆碱受体（Hl-07243）接收（图5B、C）。因此，Hl-07245 拷贝产生的 Hl-07243 是海参获得控制居维氏小管排出能力的关键事件。
参考文献
Chen T, Ren C, Wong N K, et al. 2023. The Holothuria leucospilota genome elucidates sacrificial organ expulsion and bioadhesive trap enriched with amyloid-patterned proteins[J]. PNAS,120(16): e2213512120.
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