出品：科普中国
作者：吕泽龙（中国科学院动物研究所在读）
监制：中国科普博览
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2024年10月，缅甸出土了来自晚中新世（八九百万年前）的新化石材料，包括与现今极度濒危的苏门犀（Dicerorhinus sumatrensis）和爪哇犀亲缘关系很近的犀牛化石。
本次研究发现的部分化石
（图片来源：参考文献1）
现存爪哇犀
（图片来源：WWF官网）
可能有些朋友不太清楚这两种犀牛的名字，听着还以为他们是苏门答腊岛和爪哇岛上的特产，但实际上，这俩犀牛的先祖很可能源自亚洲大陆，它们在中国古代文献中有所记载。“身无彩凤双飞翼，心有灵犀一点通”“操吴戈兮披犀甲”说的正是它们，它们也在《西游记》等故事和唐人的诗作里面出现过。
这些新发现的犀牛化石到底和今天的爪哇犀和苏门犀有什么关系？它们背后又揭露了怎样的演化关系？现存的犀牛又是如何生活着？
印度犀和亚洲象标本
（图片来源：作者拍摄于天津自然博物馆）
家谱和部分亲戚
现存所有的犀牛都属于奇蹄目的真犀科(Rhinocerotidae)，但在属一级的分类上，爪哇犀和印度犀(Rhinoceros unicornis)都是独角犀属Rhinoceros，而苏门犀则是来自双角犀属（Dicerorhinus）。
这次发现的化石中有的材料基于形态观测，被归入了双角犀属，比如苏门犀亲族的一块距骨化石（相当于脚踝部分的骨骼）。独角犀属的化石则包括了前肢部分的大量骨骼，从肱骨到根骨应有尽有。此外，还有一块距骨化石与爪哇犀近似。
注解：印度犀和爪哇犀也被分别称之为大独角犀和小独角犀。苏门犀也被称之为亚洲双角犀。现存的另外两种犀牛，黑犀（Diceros bicornis）和白犀(Ceratotherium simum)也是来自不同的属。
中新世以及之后上新世，更新世时候双角犀属化石记录部分地点
（图片来源：参考文献1）
印度犀
（图片来源：theethicalist官网）
晚中新世结束之后，独角犀和双角犀这两个属的成员继续存在并且继续占据着亚洲温暖的区域，此时此刻它们的另外几位隶属于真犀科的远房亲戚也活跃了起来。
三四百万年前，西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）在青藏高原上出现，并分化为泥河湾披毛犀和欧亚大陆北部的最后披毛犀(Coelodonta antiquitatis)，基于相应的基因组方面研究，发现它们与现存的苏门犀有亲缘关系，身上都具有相对长的红色毛发。
西藏披毛犀化石
（图片来源：作者拍摄于中国古动物馆）
小红毛的苏门犀
（图片来源：natureworldnews官网）
当最后披毛犀占据更新世北境的同时，一群有巨大角且体重不逊于今天白犀的真板齿犀（Elasmotherium）也出现在西伯利亚等地。它们的亲缘关系和现存所有犀牛和披毛犀相对远一些，但也是真犀科成员。这些“独角兽”的祖先原本角很小或者没有，也就是早期的板齿犀族成员，后来在演化过程中出现了相对大的鼻角，再之后鼻角和额角逐渐合并成一个，头部也变得粗壮，体型也渐渐增大。
老版本真板齿犀复原，也有研究认为他们角没有这么长
（图片来源：newdinosaurs官网）
在南方和北方的交界之地，还有另一群苏门犀的亲族——史蒂芬犀，它们的腿长，方便于有条件取食相对较高的灌木树叶。中国境内的化石记录显示史蒂芬犀分布广泛，包括东三省、北京以及长江流域的南方多地。菲律宾和中国台湾省则生存有岛犀属（Nesorhinus）犀牛。
史蒂芬犀属的基什贝尔格史蒂芬犀复原图
（图片来源：dinosaurhome官网）
台湾的岛犀属化石
（图片来源：南洋理工大学官网）
更新世的生活
更新世是冰川作用活跃的时期，是构成地球历史的第四纪冰川的两个世中较长的第一个世。在这个时期，犀牛的各个种类在不同地区繁衍，包括独角犀和双角犀。同时，南方土地上则有大熊猫和巨猿等动物游荡。扶绥独角犀也是这一时期出现的物种之一。
扶绥独角犀（Rhinoceros fusuieneis）的化石在广西扶绥等地被发现，并于2014年正式命名。2024年夏天，贵州遵义发现了苏门犀的新化石材料—一块有明显头骨和牙齿的化石。尽管苏门犀化石此前在多地已有发现，如云南开远和广西柳城，但与披毛犀相比，苏门犀的化石记录仍然较为零散。
广西类似爪哇犀的化石
（图片来源：参考文献6）
新的苏门犀化石
（图片来源：微信号直播遵义）
爪哇犀化石在重庆等地被发现，广西崇左等地也有记录，有人推断今天的爪哇犀可能是扶绥独角犀的后代。印度犀化石在中国较为稀少，但基于化石牙齿形态鉴定，有人推断云南西畴等地可能有分布。学界推断印度犀可能是独角犀家族西瓦独角犀（Rhinoceros sivalensis）的后代，其演化中心其实在印度次大陆一带。
注解：中国南方等地也发现过独角犀属的中国犀（Rhinoceros sinensis），化石标本较多，但学界有观点认为其是无效种，那些被认为是“中国犀”的化石很可能应该是其他的独角犀属成员。
被认为是中国犀的化石
（图片来源：参考文献6）
三种犀牛的饮食习惯略有不同，现今的苏门犀和爪哇犀偏好吃叶子，而苏门犀还会吃山竹等水果。爪哇犀在吃嫩叶的时候也会用灵活的上唇抓取枝条和小树，印度犀则更多地吃草。印度犀和爪哇犀的主要区别在于后者的脖子后面看上去有马鞍形状的环纹。
爪哇犀绘画（注意看它的脖子）
（图片来源：Britannica）
文明时代的冲突和保护
更新世结束后，披毛犀等成员绝迹，而印度犀，爪哇犀和苏门犀则得以幸存，它们在古代文献和遗迹中留了下来。墨子访问楚国时提到了当地成群的麋鹿犀牛，屈原描述了楚国将士们用犀牛皮甲防御，《吴越春秋》也记载越王勾践用犀牛甲的军队战胜了吴王夫差。犀牛皮因其厚实的角质层被视为优良的防御材料。
随着周朝及其之后中国气候的变化和人类的狩猎活动增加，三种犀牛的分布和数目显著减少。《孟子》记载周武王“驱虎，豹，犀，象而远之”。
国宝犀尊苏门犀
（图片来源：作者拍摄于国家博物馆）
唐朝时，长江以南还有犀牛，宫廷之中甚至有犀牛被驯养。白居易的诗中记载东南亚国家的犀牛被送往关中因寒冷而死。宋代及以后，随着人口增多、经济重心南移，山上的开发也让犀牛们面临威胁。明清时期气候变冷，甚至还有小冰河期，“万山通秃”的情况下，中国境内的犀牛仅存于云南省部分地区。
犀角雕刻的文物
（图片来源：bidamount官网）
20世纪中叶，中国云南省的红河地区野生犀牛绝迹，此后的几十年内，越南和泰国等亚洲大陆的爪哇犀、苏门犀也面临危机。2010年，亚洲大陆最后的爪哇犀在越南绝迹，近几年马来西亚的苏门犀也消失了。印度尼西亚成为苏门犀和爪哇犀的最后栖息地，而印度犀仅存于印度和尼泊尔。
爪哇犀分布范围，浅绿色是历史分布区域，深绿色小点则是爪哇岛现存分布
（图片来源：WWF）
印度犀在印度东北部和尼泊尔的栖息地受到了严密的保护，仍有数千头，它们的恢复尤其幸运，从不到两百只的情况下恢复到了近四千只。
被保护的印度犀
（图片来源：WWF）
苏门犀
（图片来源：destepti.ro）
爪哇犀可就苦了，数量锐减，仅存不足百头，生活在乌戎库隆国家公园里面，今年春天还被报道损失了二十余头，这归因于盗猎者对犀牛角等的疯狂。但实际上犀角的主要成分是头发、指甲一样的角蛋白，并无特殊成分，如今的人们看病也不需要犀角入药。苏门犀同样濒临灭绝，数量不到百头，其在印尼婆罗洲岛东部的种群状况尚不明确。
野外的爪哇犀
（图片来源：CBS新闻）
好消息是，一些动物园和苏门犀庇护中心正在努力推进苏门犀的繁殖工作，上文提到的爪哇犀盗猎事件也被印尼警方发现和控制。犀牛种群的监测和保育工作也在进行中。公众应停止对犀角药物的狂热，熟悉和了解这些曾在中华大地上游荡的生物，不要等到失去了才珍“犀”。
（注：文中拉丁文部分应为斜体）
参考文献：
[1]Longuet, M., Handa, N., Maung-Thein, Z. M., Htike, T., Nyein, M. T., & Takai, M. (2024). Post-cranial remains of Rhinocerotidae from the Neogene of central Myanmar: morphological descriptions and comparisons with ratios. Historical Biology, 1–15.
[2]New fossil remains of Rhinocerotidae (Perissodactyla) from the early Late Miocene from the Irrawaddy Formation of Tebingan Area, Myanmar. February 2023 Conference: Paleontological Society of Japan
[3]The most primitive Elasmotherium (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Late Miocene of northern China Danhui Sun,Tao Deng &Qigao JiangzuoORCID Icon Pages 201-211 | Received 31 Jan 2021, Accepted 19 Mar 2021, Published online: 26 Apr 2021
[4]《中国新近纪犀牛》
[5]Antoine, P. O., Reyes, M. C., Amano, N., Bautista, A. P., Chang, C. H., Claude, J., ... & Ingicco, T. (2022). A new rhinoceros clade from the Pleistocene of Asia sheds light on mammal dispersals to the Philippines. Zoological Journal of the Linnean Society, 194(2), 416-430.
[6]严亚玲, 王元, 朱敏, 张颖奇, 秦大公, 金昌柱. 广西崇左中晚更新世的犀类化石：兼论华南地区第四纪独角犀的系统演化[J]. 第四纪研究, 2023, 43(3): 777-792.
[7]Yan Yaling, Wang Yuan, Liu Yihong, Zhu Min, Jin Changzhu. NEW DENTAL REMAINS OF RHINOCEROS FUSUIENSIS ASSOCIATED WITH GIGANTOPITHECUS BLACKI FROM THE EARLY PLEISTOCENE CHONGZUO CAVES, GUANGXI, SOUTH CHINA[J]. Quaternary Sciences, 2017, 37(4): 813-820.
[8]The Early Pleistocene Gigantopithecus-Sinomastodon fauna from Juyuan karst cave in Boyue Mountain, Guangxi, South China
[9]Liu S, et al. Ancient and modern genomes unravel the evolutionary history of the rhinoceros family. Cell. 2021 Sep 16;184(19):4874-4885.e16.
[10]Bai, B., Meng, J., Zhang, C. et al. The origin of Rhinocerotoidea and phylogeny of Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla). Commun Biol 3, 509 (2020).
[11]Evolutionary History of the Large Herbivores of South and Southeast Asia (Indomalayan Realm) March 2016 DOI:10.1007/978-94-017-7570-0_2 In book: The Ecology of Large Herbivores in South and Southeast Asia (pp.93)Chapter: 2Publisher: Springer
[12]Luca Pandolfi and Leonardo Maiorino "Reassessment of the Largest Pleistocene Rhinocerotine Rhinoceros platyrhinus (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Upper Siwaliks (Siwalik Hills, India)," Journal of Vertebrate Paleontology 36(2), (1 April 2016).
[13]李辉,陈希鑫,赵岩,张成林,普天春,卢笛,吴亚哲,肖永仪. 印度独角犀剥制标本制作[J]. 生物学通报, 2023, 58(3): 4-8.
[14]Brook S M, Dudley N, Mahood S P, et al. Lessons learned from the loss of a flagship: The extinction of theJavan rhinoceros Rhinoceros sondaicus annamiticus fromVietnam[J]. Biological Conservation, 2014,174: 21-29.
[15]Sun, D., Deng, T., Lu, X., & Wang, S. (2023). A new elasmothere genus and species from the middle Miocene of Tongxin, Ningxia, China, and its phylogenetic relationship. Journal of Systematic Palaeontology, 21(1).
[16]Groves, C.P., 1967. On the rhinoceroses of SouthEast Asia. Saugetierkundliche Mitteilungen 15 (3): 221-237
[17]Groves C P, Leslie Jr D M. Rhinoceros sondaicus (Perissodactyla: Rhinocerotidae)[J]. Mammalian Species, 2011, 43(887): 190-208.
[18]Nardelli, F. (2013). "The mega-folivorous mammals of the rainforest: feeding ecology in nature and in a controlled environment: A contribution to their conservation". International Zoo News 60 (5): 323–339.
[19]Browsers, grazers or mix-feeders? Study of the diet of extinct Pleistocene Eurasian forest rhinoceros Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) and woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799).
[20]Lee, Y.H.; Stuebing, R.B.; Ahmad, A.H. (1993). "The mineral content of food plants of the Sumatran Rhino (Dicerorhinus sumatrensis) in Danum Valley, Sabah, Malaysia". Biotropica 3 (5): 352–355.
[21]聂选华著《环境史视野下中国犀牛的分布与变迁》文山学院学报, 2015年4月, 第28卷第2期
[22]文榕生著《南徼牛：古人认识的犀牛》化石，2009年第4期
[23]WWF官网资料
[24] New data on the ecology and conservation of the Javan rhinoceros Rhinoceros sondaicus Desmarest, 1822 (Perissodactyla, Rhinocerotidae)
![[野性大地——非洲]第五集 犀牛](https://nimg.ws.126.net/?url=http://videoimg.ws.126.net/cover/20241122/3noGgSZ5a_cover.jpg&thumbnail=140y88&quality=80&type=jpg)
