新翅下纲—毛翅目
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毛翅目
毛翅目(学名:Trichoptera),是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫。因翅面具毛而得名;中文里成虫称为石蛾(caddisflies),幼虫称为石蚕(caddisworms)。全世界已知约1万种,我国记录850种。大约有14,500种被描述的物种,其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目(Integripalpia)和环须亚目(Annulipalpia)。完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳,以便在它们四处寻找食物时保护自己,而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳,它们留在里面等待食物来到它们身边。第三个小的亚目尖须亚目(Spicipalpia)的分类地位仍不清楚,分子分析表明它可能不是单系的。成虫是小蛾状昆虫,有两对毛状膜质翅膀。
1.化石历史
在可追溯到三叠纪的岩石中发现了石蛾化石。最大数量的化石遗骸是幼虫的外壳,它们由耐用的材料制成,保存良好。身体的化石非常罕见,最古老的是早期和中三叠世,大约2.3亿年前,翅膀是另一种化石来源。在三叠纪期间,这个群体演变为具有完全水生幼虫的群体似乎已经发生了一段时间。在巴西海洋沉积物中发现类似于石蛾幼虫外壳的化石可能会将这个目的起源推到二叠纪早期。
2.演化
几乎所有的成虫都是陆生的,但它们的幼虫和蛹都是水生的。他们与几个远亲相关的群体共享这一特征,即蜻蜓、蜉蝣目、石蝇、桤木和草蛉。所有这些群体的祖先都是陆地的,具有开放的气管系统,当它们进入水中以避免被捕食时,会为它们的水生幼虫趋同演化出不同类型的鳃。
目前世界上毛翅目已有45个科14,500种物种被发表,但还有更多的种类仍有待被描述。大多数可以以成虫口器的基础上分为完须亚目或环须亚目。成虫的特征取决于两性的触肢,翼静脉和生殖器,后两个特征在不同的超科间的变异即很大,以至于亚目之间的差异并不明确。环须亚目的幼体是蛓型若虫(自由生活,良好的硬化若虫,长腿掠食者与背腹扁平的身体和突出的口器)。完须亚目的幼体是多足若虫(硬化不良的碎屑动物,除了胸腿外还有腹部前肢,永久性地生活在贴身的外壳中)。第三个亚目尖须亚目(英语:Spicipalpia)的亲缘关系尚不清楚; 幼虫是自由生活的,没有任何外壳,而是用虫丝制造网状陷阱。
3.特征
毛翅目昆虫通称石蛾,成虫小型或大型,头小,多毛,触角细长,多节。复眼一般大小,咀嚼式口器,但退化无咀嚼功能。前胸小,背板上多有两个大的瘤状突起并具毛,中胸大而多毛,后胸一般无毛。翅两对膜质,翅面上具毛(个别具鳞片)。足细长。腹部10节,雄体腹末外生殖器发达,有像尾须的分节突起。白天停留在水边附近的植物上。晚上活泼,趋光性强,不善飞行。成虫寿命一般不超过一个月,交配产卵后即死去毛翅目为完全变态昆虫,幼虫通称石蚕。
(1)成虫
成虫小型至中型,体长1.5~40毫米,通称石蛾。头部或胸部约等宽或略小。头部平坦或凸圆形,常有1至3对或大或小的毛瘤,具鳞片或毛。少数齿角石蛾头顶有1对鳞毛丛覆盖。头部复眼发达,单眼缺或1~3个,触角丝状,多节。口器咀嚼式,弱或退化,下颚须5节或5节以下,第5节有时长而具小节,下唇须3节。前胸短,中胸较后胸大。中胸背板的盾片是一片很大的骨片,盾片沟通常是呈倒V或圆弧形,小盾片的后方为后背片,又称后小盾片。形足细长,跗节5节。翅两对,膜质具毛,少数种类翅退化,尤以雌虫为甚,翅面上第4和第5径脉的分叉间有一翅点。腹部10节,雄虫第9腹节在构造上有很多变异,是鉴别种类的重要特征。趋光性强。卵块产在水中,外被胶质,附着于石块或水生植物的根部,卵期一般较短。
(2)幼虫
头背面观头壳背一条Y形蜕裂线分为三部分:中间的额唇基区和两侧的颅侧区。触角钉状,存在于营建可巢的完须亚目幼虫中,在其它幼虫中不可见。幼虫有数个单眼,聚生。额、唇基、上唇之间的界限清晰。上颚发达,因食性分为两种类型:一种切齿叶有数个齿,适于咬食;另一种上颚端部无齿而成为成为锋利的刀口。
幼虫具胸足3对,腹部除有一对具钩的臀足外,无腹足。腹部包括10节。除有些科的第九节有一背中片外,各节几乎全为膜质。有的种类具气管鳃,幼虫常吐丝把砂石或枯枝败叶等物做成筒状巢匿居其中,或仅吐丝做成锥形网,取食藻类或蚊、蚋等幼虫,少数种类如银条长角石蛾曾有为害水稻苗的记录。
常为一年多代,但亦有年生一代的。幼虫期一般6~7龄。幼虫是鱼类或其他水生昆虫如龙虱等的食物,幼虫体上有水螨寄生。成虫有时为鸟类或蝙蝠捕食,产卵时易为蜻蜓所食。
(3)蛹
上颚发达,高度骨化,以便羽化时咬破茧的巢壁。头部不同的部位有单生的粗毛,下唇的这些粗毛端部钩状。触角的基部背面和背侧方各有一丛小毛簇。
翅紧贴在身体上,足叠合在身体的侧腹面。腹部中间几节着生成对的小背片——钩片。钩片位于体节前缘或后缘,至少在第5腹节的前、后缘各有1对。其上具有多个钩刺。前缘钩片的小钩向后,而后缘钩片的小钩弯向前。有的幼虫第1腹节背面着生一对具小刺的脊。蛹体借助这些钩、脊的作用在茧巢的蠕动。尤其是羽化时帮助虫体从中顺利钻出。蛹鳃与幼虫鳃发生在相似的部位。很多科的蛹腹部几节侧面有1纵列发达程度不同的缘毛。第8腹节的毛列向腹面延伸。许多科的腹部末端有1对或长、或短、或为裂片状的臀突。
4.习性
毛翅目昆虫喜在清洁的水中生活,它们对水中的溶解氧较为敏感,并且,对某些有毒物质的忍受力较差,因而在研究流水带生物学,评估水质和人类活动对水生态系的影响,以及在流水生态系的生物测定中,有着很重要的作用,现被应用做为监测水质的指示种类之一。
毛翅目昆虫的各个虫态均有有可能受到天敌的捕食;夜晚活动的成虫常被蝙蝠捕食。有的成虫在水中产卵时易被蜻蜓取食。幼虫期受害显著,易被鱼类或水生的节肢动物取食。有些幼虫能被寄生蜂寄生。
幼虫有筑巢习性,在水底生活的种类,巢筒多用砂粒、砾石、介壳等沉重物质筑成,或黏附在石块上。在水草间生活的种类,多用植物的茎叶和腐屑等筑巢。不做巢筒的种类,腹部末端的爪钩发达。肉食性种类捕食摇蚊和蚋的幼虫以及小型甲壳动物,也有以藻类和水草为食的植食性种类。幼虫生活期一年或半年左右,经6次蜕皮后形成蛹。羽化时咬破保护物而爬到水面上。毛翅目幼虫用气管鳃或通过渗透呼吸水中溶解的氧,对氧的要求很高。幼虫是鱼类的天然饵料。
5.生活史
蛹为强颚离蛹,水生,靠幼虫鳃或皮肤呼吸。化蛹前,幼虫结一茧。筑巢者封巢作茧;自由生活和筑网的幼虫用丝、沙、石子等结卵圆形茧,附着于石头或其他支持物上。蛹具强大上颚,成熟后借此破茧而出,然后游到水面,爬上树干或石头,羽化为成虫。
通常一个完整的生活史循环需要1年,但少数种类1年2代或两年1代,石蛾一生中大多数时间是在幼虫期度过的,卵期很短,蛹期需2~3周,成虫生活约1个月。
6.分布
世界已知7000多种,中国有1200多种。毛翅目分2~3亚目40个科。
7.下属亚目
异须亚目〈完须亚目〉(Integripalpia)
等须亚目〈同须亚目〉(Aequipalpia)
尖须亚目(Spicipalpia)
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