新发现：两位冰河世纪猫科动物的新成员
2024年的秋冬，新的物种在中国华龙洞（位于安徽省东至县尧渡镇庞汪村）被发现，这就是狸猫换太子当中狸猫的亲戚——柯氏豹猫(Prionailurus kurteni)。
柯氏豹猫牙齿化石
（图片来源：参考文献1）
狸猫的学名叫做豹猫（Prionailurus bengalensis）。豹猫在中国中东部的很多省份都有分布，体重在2-8公斤不等。柯氏豹猫则是相比于豹猫略小一号，预计体重倒是更接近小个子的锈斑豹猫（体重为一公斤多到两公斤出头）。
锈斑豹猫（Prionailurus rubiginosus），其和柯氏豹猫、豹猫一样是同一个属的亲戚，都是豹猫属Prionailurus，锈斑豹猫主要分布于印度次大陆的不少国家地区
（图片来源：indiasendangered网站）
现代豹猫
（图片来源：拍摄于国家自然博物馆）
基于柯氏豹猫的裂齿结构形态学和其他猫科动物的差别，学界认为它是一个新发现的物种。
在今年2025年年初，学界又基于在北京门头沟和甘肃龙担等地的雪豹化石，发现在更新世时期，雪豹曾走出青藏高原来到低海拔山地地区，这表明也有并不依赖高寒的雪豹。
基于颊齿和头部其他结构，学界也认为，龙担地区的雪豹和今天的雪豹（Panthera uncia）并非是一个物种，而可能是雪豹近缘种比利牛斯雪豹（Panthera pyrenaica），今天的雪豹适应高原上面山地追猎羊的生活，但它在高原山地上面追猎羊的本领就比较欠佳了。
那么问题来了：上述研究刷新了人们对于中国冰河世纪猫科动物的化石认知，那么我们中国的冰河世纪，在发现这俩猫科动物之前，发现到的其他的猫科动物是什么样呢？别急请往下看。
和华南虎体重相仿的更新猎豹
在过去的一年里，中国的土地上除了发现了小个子的柯氏豹猫，也发现了猎豹的大兄弟，和猎豹同属的更新猎豹(Acinonyx plesitocaenicus)。
不同于现代的猎豹（Acinonyx jubatus）在猫科动物当中技能点基本上全点在了速度上而力量方面却很逊色，更新猎豹则是一个力量和速度兼备的杀手。犬齿比起今天猎豹发达的同时，平均体重也是现代猎豹的三四倍左右，都和华南虎相仿了。这些体重可以达到140-190公斤的家伙，面对大型鬣狗的强盗行为也和猎豹不一样。今天的猎豹面对草原上那些体重超过自己且头骨强壮的斑鬣狗，见了往往就是逃走。而更新猎豹的体型，面对硕鬣狗这个体重也有100公斤出头的家伙，只要硕鬣狗不打团就有守住猎物的希望。
更新猎豹和硕鬣狗对峙模拟图
（图片来源：cnfossil网站）
今天的猎豹遇见斑鬣狗
（图片来源：shahrogersphotography网站）
更新猎豹所在的时刻，当时的中国北方是直立人的地盘（北京猿人就是典型的直立人），当时的中国北方还活跃着安氏鸵鸟、梅花鹿的亲族葛氏梅花鹿，以及三门马等马属动物。以及体型巨大的史帝芬犀、古菱齿象等物种。此外也有很多体型和力量不逊于更新猎豹的家伙。例如后文中将提到的阔齿锯齿虎就是典型的例子。
三门马复原图
（图片来源：知识分子公众号，陈瑜绘制）
安氏鸵鸟的骨骼和蛋化石
（图片来源：拍摄于中国古动物馆）
当然，不同的掠食者在同一个区域，为了避免冲突，它们或许会通过选择不一样的食物，或者是错开高峰捕猎，在一些区域为了避免斑鬣狗和狮子偷袭，现代的猎豹会选择白天出来而非在黄昏黑夜对猎物进行杀戮。在《守护狮群》一书中，野外观测者也提到斑鬣狗和狮子在奥肯耶保护区的活动栖息地的差别。更新猎豹所在的周口店也是森林草原都有的栖息地，没准它也会和其对手会选择不一样的活动区和狩猎时间。
牙齿像牛排餐刀的锯齿虎
早在1000多万年前，最早的剑齿虎亚科在欧亚大陆诞生，开始了自己的崛起之路，化作不同类的剑齿虎并扩张。它们当中有的飘洋过海走到了美洲大陆，化作了《冰河世纪》电影的主角——刃齿虎(Smilodon)，具有马刀一样的长牙；而也有的剑齿虎则把牙齿修炼成了短刀——恐猫（Dinofelis）和后猫这俩占据旧大陆但是又比较早退场的成员就是例子。恐猫与后猫的牙齿相比于刀，更有点像今天猫科动物的锥形牙齿。
恐猫属复原图
（图片来源：sciencephotogallery网站）
今天的主角锯齿虎（Homotherium）则是剑齿虎里面牙齿更像牛排餐刀的角色。它们的牙齿结构更适合切开大象犀牛等厚皮生物的“护甲”进行狩猎。它们也是剑齿虎亚科当中一群“留学非洲”的剑齿虎。锯齿虎的前辈曾从欧亚大陆迁到了非洲，之后锯齿虎又再度返回欧亚大陆的老家“回乡创业”，还有的锯齿虎甚至跨过白令海峡的陆桥，进入新大陆拓土开疆。它们狩猎的方式和很多依靠爆发伏击，然后用嘴咬死猎物的很多其他猫科动物不一样，它们有着类似斑鬣狗的身形，更适合长途追猎然后进行放血，和狮子一样是相对适合开阔地方狩猎的大猫。于此还需要说一下，它们捕猎的大象大多是未成年。
泥河湾的锯齿虎化石
（图片来源：参考文献26）
晚锯齿虎捕捉哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi）
（图片来源：参考文献3）
在北京市和南侧的安徽省，还有更靠北的西伯利亚，也有锯齿虎化石的新发现。这群有较大的门牙和餐刀锯子一样的犬齿的家伙，也是“虎”丁兴旺，锯齿虎并非只有一种。例如在大洋彼岸的北美洲是晚锯齿虎（Homotherium serum），而在欧洲大陆和中国一些地方，以及俄罗斯东部，则是阔齿锯齿虎（Homotherium latidens）。不过阔齿锯齿虎生存的年代比较晚，在早更新世的中国，钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）则出现在安徽繁昌等地。（注：关于锯齿虎的前臼齿结构，部分头骨等形态结构等内容，学界也是搞出来了不少分类。曾经有人把欧亚大陆锯齿虎拆成了好几个物种，也有人认为欧亚大陆只有阔齿锯齿虎一种。）
钝齿锯齿虎化石
（图片来源：拍摄于中国古动物馆）
它们到底长什么样子？去年末一具阔齿锯齿虎的木乃伊化石被发现了，这个保存完好的冰冻尸体让人们看到了锯齿虎宝宝厚实的类似棕熊颜色的毛发，锯齿锋利但是并非显得很长的模样。它的发现地点是在3万多年前的俄罗斯西伯利亚，去世之后还是孩子的它，或许能为阔齿锯齿虎以及其他锯齿虎的复原提供新的思路。
幼年锯齿虎木乃伊
（图片来源：revistagalileu.globo网站）
在看锯齿虎复原的时候，学界也发现过锯齿虎的基因组，这些家伙关于体内呼吸系统的相关基因功能也是强，例如TMEM45A这个基因在锯齿虎的持续奔跑过程中，发挥着重要的氧气供应作用。有内练一口气，也有DMP1和PTN这样的基因给锯齿虎可以外练筋骨皮，这样在面对强壮的小象时候才能发挥力量。它们眼睛中和视力相关的基因，例如AGBL5，则帮助锯齿虎锁定眼前目标。
锯齿虎体内的基因帮助锯齿虎适应长途追猎的生活
（图片来源：参考文献16）
曾经在东亚活跃的狮和虎
在锯齿虎等剑齿虎亚科的成员占据食物链顶端的时候，也有一些其他的猫科动物不甘示弱，也在顶级掠食者的位子上对峙。
比如我们熟悉的虎就曾活跃于冰河世纪，在约110万年前的陕西蓝田人活动的遗址中，就有人发现虎牙齿的化石。之后在广西，云南，北京，江苏，福建，辽宁等从南到北多个省份的遗址中，老虎的化石也出现了。中国东北甚至还发现了老虎的古DNA，学界据此发现了老虎这个物种中，同今天华南虎、孟加拉虎和东北虎不一样的另一个老虎分支，名叫“大安虎”。这个老虎分支早在20多万年前就和现存所有老虎所属分支分道扬镳，约11-7万年前，现存所有老虎的最近共同祖先才出现。不同的是，大安虎没能在今天留下后代，而11-7万年前这些老虎分支则有幸扩张、分化，成为人类文明所见的远东一霸。
现代虎
（图片来源：拍摄于天津动物园）
中国境内虎化石发现地点，从上到下的图案标记点分别表示早更新世，晚更新世，中更新世，新石器时代和大安虎发现研究的采样地点
（图片来源：参考文献4）
虽然以上虎的化石相对少且破碎，不过还是留下来了一些足以鉴定是什么物种的解剖特征。学界据此发现了几十万年前横行中华的万县虎（Panthera tigris acutidens）这个亚种。它们当中也有体型不逊于东北虎的成员，两三百公斤甚至还可能大一点的虎，是为当时东亚唯一的王者吗？也不一定，上文提到的成群的硕鬣狗，还有锯齿虎等都是和其争夺位子的竞争者，也有现代狮的亲族洞狮，还有斑鬣狗的亲族最后斑鬣狗，在东亚的冰河世纪中都有和虎碰面的机会。说实话，狮和斑鬣狗这俩撒哈拉以南非洲的竞争者，居然有亲戚远渡重洋光临冰河世纪的东亚，也是真的让人有点没想到。
河北省秦皇岛灵仙洞的幼年最后斑鬣狗化石，包括骨骼和粪便化石
（图片来源：参考文献28）
大安虎复原图
（图片来源：thepaper网站）
（注：关于现代狮Panthera leo和洞狮Panthera spelaea，以及现代斑鬣狗Crocuta crocuta和最后斑鬣狗Crocuta ultima是否为两个物种也有不同的说法。有些观点认为后面这俩分别是现代狮以及现代斑鬣狗的亚种。）
既然说到了现代狮亲族，那么中国在冰河世纪有没有现代狮的亲族呢？答案是有，中国的东三省就是洞狮的地盘。洞狮可以说是当时北半球的北境之王，欧洲大陆和俄罗斯西伯利亚，加拿大西部和今天美国的阿拉斯加都是洞狮的地盘。洞狮的体型相比于现代狮和东北虎并不逊色，它们的体重常有突破300公斤。
洞狮复原图
（图片来源：theextinctions网站）
（注：在欧洲乌克兰，学界发现有洞狮在冰河世纪最后一段时间内体重缩水。）
此外在北京市周口店，发现了和洞狮以及现代狮亲缘关系进的杨氏虎（Panthera youngi），这个发现于数十万年前北京的大猫，学界一开始基于不少大猫化石都带“虎”字的原则给它取了这样的名字，不过后续研究发现，它和洞狮，现代狮的亲缘关系更近，洞狮和杨氏虎所属的分支在66万年前左右和现代狮分道扬镳并且进入欧洲亚洲和美洲，而现代狮走出非洲并且来到亚洲西域大地则是好几万年前的事情了，在斯里兰卡等地还有现代狮的化石。
杨氏虎复原图
（图片来源：uchytel网站）
斯里兰卡的狮牙齿和虎牙齿对比，学界认为冰河世纪斯里兰卡的现代狮是为独立的亚种
（图片来源：slideplayer网站）
在冰河世纪结束之后，锯齿虎和洞狮等成员就此绝迹，而虎开启了新的扩张，走到了呀亚洲的中部和西部，现代狮则守住西南部的亚洲和非洲的大片土地。但在智人的影响下，它们在亚洲西部和中部，西南部损失了大量栖息地，它俩在东亚和撒哈拉以南非洲的基本盘也存在了栖息地丧失和破碎化问题。可谓是，时代变了。
图为狮子分布区域，灰色和紫色区域是全新世以来的历史分布区域，橙色和黄色分别为狮子的现代分布区域和可能分布区域
（图片来源：Africa Geographic）
好在，建造文明的智人在发掘其演化历史的同时，也发现了这些生物作为掠食者的生态功能和它们给人文明留下的痕迹，对这些走过冰河世纪的生物进行了保护，希望它们的咆哮不要成为绝响。
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出品：科普中国
作者：吕泽龙（中国科学院动物研究所）
监制：中国科普博览
