提到橘猫，大家联想到的关键字往往是“能吃”、“易胖”……不过，这可能还真不是刻板印象！
近日，科学家们发现了橘猫的基因秘密，或许能解释“大橘为重”的印象——橘猫里公猫比母猫更多，而公猫往往就是能吃，且体型更大。
说谁胖啊……｜Pixabay
这一切，都要从橘猫的颜色说起。
橘猫的“橘”指的是什么？
橘猫里的“橘”，指的是猫的被毛含有橘色。
这听起来是一句废话，但其实很多人会把被毛颜色、被毛花纹、品种混为一谈。颜色和花纹共同组成了猫被毛的花色，花色是判断一只猫品种的外观特征之一；但要决定一只猫的品种，还要结合身体与头部的形状、眼睛颜色等多种外观特征。因此，“橘猫”并非一个品种，而可以指任何长有橘色毛发的猫。
从毛发颜色来看，加菲猫也是一只橘猫｜电影《加菲猫》
举个例子，不少人认为，奶牛猫、金渐层、加菲猫、波斯猫指的都是品种。但实际上，这里面只有“波斯猫”是品种；其余的：
加菲猫，是一只叫加菲的异国短毛猫，只是现在很多人用“加菲猫”指代这一品种；从被毛颜色来说，加菲猫是一只橘猫。
金渐层，是一种花色，一般出现在英国短毛猫身上。英短最常见的颜色是蓝色（肉眼看起来更像灰色），后来人们培育出了银渐层色，之后部分个体发生基因突变，出现了金渐层花色。
奶牛猫，指的是猫被毛有类似奶牛样的黑白花纹。
奶牛猫⬆️ 关于猫花色的详细解读，可点击图片查看旧文：看完这篇才知道，毛球居然是“长了一大块白斑的黑猫”？
用服装类比，如果一只猫是一件黑白格子衫，那么黑白是颜色，格子是花纹，黑白+格子是花色，衫才是品种。
猫被毛颜色有很多，除了橘色，常见的还有白色、黑色、蓝色等。但是，调控猫毛颜色的色素主要却只有两种：真黑色素（Eumelanin）可以调控黑色、棕色及部分衍生色；褐色素（Phaeomelanin）可以调控红色、橘色、黄色及部分衍生色。少数品种如挪威森林猫则是具有独特的花色。
蓝框内为真黑色素调控区，红框内为褐色素调控区，下方为挪威森林猫毛色区｜messybeast.com/self-solid.htm；翻译：小一
白色跟以上的颜色不同，不由色素产生，而是被一种遮蔽基因所控制。所以，我们平时看到的奶牛猫，其实是长了白斑的黑猫，即使猫身上只有一个小黑点，那它也是长了一大块白斑的黑猫。
橘猫的花色如何形成
家猫的橘色毛发是由褐色素控制的；但色素细胞为什么产生的是褐色素而非真黑色素，这一机制始终是个谜。
之前人们就推测，控制猫毛发颜色的基因与性别有关。这在玳瑁（黑橘双拼）和三花（黑白橘三拼）身上格外明显——这两种花色的猫是黑猫和橘猫的后代，且几乎都是雌性猫。
左为玳瑁，右为三花。一般情况下，这两种花色的猫都是母猫；特殊情况是性染色体为XXY的变异公猫，这种公猫都没有生育能力｜Pixabay
和人类一样，雄性猫的性染色体组成为XY，雌性则为XX——不过，每个细胞会随机失活一条X染色体，只表达另一条的信息。人们由此推测，决定猫咪表达褐色素还是真黑色素的关键基因位于X染色体上，Y染色体则不携带控制颜色的基因。
在黑猫和橘猫的后代中，雄性只继承了一条来自母亲的X染色体，因此只能是黑色或橘色；再加上白色遮蔽基因，则有了奶牛猫或橘白猫。雌性后代则从父母那里分别继承了两条不同的X染色体，经过随机失活，最终在身体的不同区域分别出现了黑色和橘色的花纹，也就是玳瑁；加上白色遮蔽基因，就有了三花猫。
橘猫与黑猫的后代中，橘色多为公猫，玳瑁色都是母猫｜reddit.com
但是，这一位于X染色体上的关键基因是什么呢？经过60年的探索，遗传学家最近可能终于找到了。
来自斯坦福大学的团队比较了4只橘猫胚胎与4只非橘猫胚胎的皮肤样本，发现橘猫中基因Arhgap36的RNA表达量很高，是非橘猫的13倍，而且该基因就位于X染色体。研究者由此推测，Arhgap36就是调控猫咪橘色被毛的关键基因。当Arhgap36基因表达升高时，会抑制蛋白激酶A的能力，使生成真黑色素的基因表达降低，导致真黑色素的合成下降、褐色素合成升高，从而表现出红色或橘色的毛发。
左侧：Arhgap36基因表达没有升高时，细胞最后产生真黑色素；右侧：Arhgap36基因表达升高，褐色素合成增加，被毛为橘色｜参考文献[1]
是什么导致橘猫的Arhgap36基因表达增多呢？研究者发现，这一基因在橘猫中并不存在突变，但其附近缺失了一段DNA，可能正是这段缺失的DNA影响了基因所表达的蛋白质数量。
日本九州大学的研究团队也在近期发现了类似的基因缺失。他们还发现，在三花猫身上，橘色区域的Arhgap36的RNA表达量高于黑色区域。
有趣的是，在其他动物中，Arhgap36基因过度或不足表达时会导致发育问题；但在橘猫中，该基因只在发育和成熟的色素细胞（即黑素细胞）中过度表达，因而不会给橘猫带来发育问题。目前，这两篇论文都发表在预印本平台bioRxiv，尚未经过同行评议。
这跟橘猫胖和贪吃有什么关系？
这个位于X染色体的Arhgap36基因，不仅可以解释玳瑁和三花为什么基本都是雌猫，还可以解释为什么橘猫中雄性多过雌性。
因为Y染色体不携带控制颜色的基因，所以对公猫来说，只要X染色体携带的是控制产生褐色素的基因，它就会表现为一只橘猫；但母猫则需要两条X染色体都携带了控制表达褐色素的基因，才会表现为橘猫。因此，橘猫中公猫比母猫更常见。
反过来也可以推测出，这窝小橘猫的母亲身上带有橘色毛发｜Pixabay
除了性别，气温同样可以影响某些猫的花色。
暹罗猫体内携带一种变异的基因，可以编码酪氨酸酶，促进黑色素产生。酪氨酸酶对温度很敏感，暹罗猫的毛色因而会随着气温而发生变化——当温度达到 38℃，酪氨酸酶就失活，机体不再产生黑色素。暹罗猫的爪子、尾巴和面部散热功能比躯干更好，因此体温相对较低，呈深色。在暹罗猫怀胎期间，胎儿周围温度稳定在 38℃，难以产生黑色素，因此小猫出生时全身乳白，随着成长，其四肢、尾巴和面部才会逐渐变为深色。
刚挖煤回来，脸和四肢都黑黑的｜Pixabay
而我们对橘猫的许多印象，诸如贪吃、肥胖、笨，可能都是性别造成的。
之前有研究发现，公猫的平均体重高于母猫。不管是绝育还是未绝育的猫，公猫中超重的比例都高于母猫。橘猫中公猫更多，可能正是“大橘为重”这种印象的来源。
同样都是英短，1岁的弟弟比2岁的姐姐大一圈｜SamKakeru
橘猫显得“笨”，也是公猫造成的错觉。养过不同性别猫的铲屎官大概会有经验，公猫比母猫“憨”，实际是因为公猫普遍胆子大，对外界的声音、振动等刺激不那么敏感，见了陌生人也不会紧张害怕；而母猫相对来说胆子较小，所以眼神看起来会更警觉，对外界的刺激更敏感。
总的来说，猫的食量、体型、智商在很大程度上受性别影响，毛色的影响极为有限。橘猫吃得多、体型大、看起来憨，究其根本可能都是因为橘猫中公猫居多。
人，你怎么可以说咪笨｜麦麦
而且，每只猫各是不同的个体。从小的经历、生长环境、与人类的互动，这些都会影响它们的性格和状态。也别因为“大橘为重”的说法，就认为橘猫理应肥胖——如果猫主子真的超重了，人类还是要帮它们控制体重的！
参考文献
[1] Kaelin CB, McGowan KA, Trotman JC, Koroma DC, David VA, Menotti-Raymond M, Graff EC, Schmidt-Küntzel A, Oancea E, Barsh GS. Molecular and genetic characterization of sex-linked orange coat color in the domestic cat. bioRxiv [Preprint]. 2024 Nov 22:2024.11.21.624608. doi: 10.1101/2024.11.21.624608. PMID: 39605675; PMCID: PMC11601623.
[2] Hidehiro Toh, Wan Kin Au Yeung, Motoko Unoki, Yuki Matsumoto, Yuka Miki, YumikoMatsumura, Yoshihiro Baba, Takashi Sado, Yasukazu Nakamura, Miho Matsuda, HiroyukiSasaki. A deletion at the X-linked ARHGAP36 gene locus is associated with the orange coloration of tortoiseshell and calico cats. bioRxiv [Preprint]. 2024.11.19.624036; doi: https://doi.org/10.1101/2024.11.19.624036
[3] Ellen Kienzle* and Katja Moik. A pilot study of the body weight of pure-bred client-owned adult cats. 2011. The British journal of nutrition 106 Suppl 1(S1):S113-5. DOI:10.1017/S0007114511001802
作者：SamKakeru
编辑：黄线狭鳕
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