28小时的等待，实现人类生育方式的变革

1978年7月25日，第一位名试管婴儿出生，成为医学史上的里程碑。这一创新帮助无数家庭实现了生育梦想，但这场跨越细胞生物学与生殖医学的革命并非坦途，也引发了关于生命起源、伦理与科学边界的广泛讨论。试管婴儿是被应用最广泛的细胞疗法之一，但从学术视角来看，它却与细胞生物学的进展无关。

撰文 | 悉达多·穆克吉（Siddharha Mukherjee）

翻译 | 马向涛

在医学领域中，与细胞分裂（有丝分裂与减数分裂）在概念上最为接近的实践，或许就是人工或医学辅助的人类生殖或者说体外受精（IVF）了。（“人工”这个词在这里似乎有些奇怪。难道整个医学领域不都是“人类创造的”吗？我们是否应该把使用抗生素治疗肺炎称为“人工免疫”，或者将婴儿娩出称为“胎儿的人工外化”？因此，我将使用“医学辅助”生殖这一表述，尽管“人工生殖”是更通俗的用语。）

让我们从一个对于细胞治疗专家来说显而易见，但会让该领域的外行震惊的事实开始：体外受精就是细胞治疗。实际上，它是人类使用最广泛的细胞疗法之一。体外受精在过去的四十多年间一直是一种生殖选择，已有八百万到一千万名婴儿通过这种方法诞生。许多体外受精婴儿如今已经成年并做了父母。我们对这种技术已经非常熟悉，因此根本没有将其视为细胞医学，尽管事实上体外受精就是细胞医学：通过治疗性地操控人体细胞，来改善一种古老而痛苦的人类疾病——不孕症。

这项技术的诞生并不顺利；事实上，它几乎因为早产而夭折。尽管伴随其产生的科学敌意、个人竞争、公众异议，甚至是医学异议，在很大程度上都被体外受精技术的成功所掩盖，但这项技术的诞生确实充满了激烈的动荡与争论。

戛然而止的尝试

20世纪50年代中期，哥伦比亚大学有一位不拘于传统的神秘妇产科教授兰德勒姆·谢特尔斯，他发起了一个创造体外受精人类婴儿的项目。他想治愈不孕症。

起初，谢特尔斯在培养皿与试管中进行实验。他从女性供体那里采集了人类卵子，然后再使用人类精子使它们受精，而且设法让原始胚胎存活了六天。他经常发表文章并因此获得多个奖项，其中就包括哥伦比亚大学的马克尔奖。

兰德勒姆·谢特尔斯（Landrum Shettles，1909-2003）丨图片来源：Ingender.com

但是随后他的职业生涯出现了奇怪的转折。1973年，谢特尔斯同意帮助佛罗里达州的一对夫妇约翰·德尔·齐奥与多丽丝·德尔·齐奥怀孕。谢特尔斯没有向医院的监管或实验委员会报告，这项工作已经从培养皿中的受精延伸到胚胎植入。此外，他也没有将此事通知产科主任。

1973年9月12日，纽约大学医院的一位妇科医生从多丽丝体内采集了卵子。约翰携带着卵子与一小瓶精液，乘坐出租车前往谢特尔斯的实验室。我估计这条经过上城区的路线大约需要一个小时，可能是纽约历史上最紧张的出租车行程之一。

就在此时，谢特尔斯医生的上级得知了这项实验，勃然大怒。将在体外创造的人类胚胎（试管婴儿）植入真正的子宫闻所未闻，这种做法所带来的医学与伦理影响根本无法预测。当然下面这个故事可能是虚构的，讲的是他的上级闯入了实验室，砸开装有受精卵的培养箱，然后破坏了这些实验材料。德尔·齐奥夫妇向医院提起诉讼，并赢得5万美元的精神损害赔偿。

不出所料，谢特尔斯很快被其所在的部门解雇并被赶出了大学。他搬到了佛蒙特州的一家诊所，但是其另类的举止又给他惹了麻烦，最后，他在拉斯维加斯有了自己的诊所，谢特尔斯在那里承诺要继续其梦想，通过体外受精技术来生育人类婴儿。

等待成熟

与此同时，罗伯特·爱德华兹与帕特里克·斯特普托这两位科学家，也在英国尝试进行体外受精技术的研究。跟谢特尔斯不同的是，他们十分清楚在玻璃瓶中培育人类胚胎所涉及的科学与道德问题。他们一丝不苟地撰写各种方案与论文，并在会议上展示他们取得的研究成果，还将其意向告知医院委员会与相关部门。他们有条不紊地开展工作，颠覆了一个又一个传统观念。虽然他们是特立独行者，但用科学史学家玛格丽特·马什的话说，他们是“谨慎的特立独行者”。

爱德华兹的父亲是一名铁路工人，母亲是一名铣床机工，他自己是一名遗传学家与生理学家，对细胞分裂与染色体异常感兴趣。其职业生涯因“二战”期间在英国军队服役四年以及攻读动物学本科学位而暂时中断，爱德华兹后来将该过程描述为“一场灾难。我的奖学金花光了，还欠了一屁股债。与一些学生不同，我的父母并不富裕……我不能写信跟家里说‘亲爱的爸爸，请给我寄100英镑，因为我考得很差’”。

然而，爱德华兹最终在爱丁堡大学找到了一个研究动物遗传学的职位，从此他的兴趣转向生殖领域。他进行了小鼠精子的实验，接着又投入对卵子的研究。通过与妻子露丝·福勒这位才华出众的动物学家合作，爱德华兹证实，给小鼠注射促排卵激素可以产生数十个处于生命周期类似阶段的卵子，因此原则上可以在培养皿中进行采集与体外受精。1963年，爱德华兹在经历了多所大学的漂泊生涯后，来到剑桥大学研究人类卵细胞的成熟问题。

当时的生殖生物学领域，尤其是对卵子和精子成熟与细胞周期之间的联系的研究，还处于起步阶段。蒂姆·亨特的海胆研究为阐明细胞周期奠定了基础，但是距离其发表还有数十年的时间，而让保罗·纳斯与李·哈特韦尔成名的细胞分裂基因还没有被发现。

爱德华兹了解哈佛大学科学家约翰·罗克与米里娅姆·门金的研究，他们在20世纪40年代中期从接受妇科手术的女性身上提取了近800个卵子，并且试图用人类精子使这些卵子受精。然而结果极不稳定。门金在一篇文章中写道，他们已经无数次尝试在体外进行人类卵子受精。但是这个项目的复杂程度远超罗克与门金的预期；在通常情况下，卵子无法受精。

1951年，马萨诸塞州伍斯特研究所的一位名气不大的生殖学家张明觉意识到，精子，而不仅仅是卵子，可能同样对于体外受精的成功发挥了重要作用。根据对兔子的研究，他提出精子细胞必须被激活，也就是经过他称之为“获能”的过程，然后才能使卵子受精。张明觉推断，这种获能是通过将精子暴露在女性输卵管中的特定条件下与化学物质中实现的。

在英国国家医学研究所图书馆里，爱德华兹连续数月肃穆虔诚地坐着，专注地审视着所有这些之前完成的实验。尽管这就像是在研究一系列失败的案例，但他想再次尝试于体外使人类卵子受精。最初，他与埃奇韦尔总医院的妇科医生莫莉·罗斯合作，通过促使卵子“成熟”让它们对受精做好准备。但与兔子和老鼠的卵子不同，人类的卵子无法在体外成熟。他写道：“3小时、6小时、9小时、12小时，它们中没有一个的外观发生了任何改变。它们凝视着我。这些卵子似乎根本无法穿透。”

然后，在1963年的一个早晨，爱德华兹突然有了一个重要的想法，而其中蕴含的道理既简单又深刻。他想知道，会不会是“人类等灵长类动物卵子的成熟过程要比啮齿类动物长”。爱德华兹再次从罗斯那里获得了一小批卵子并使其成熟，但是这次他选择了等待。

“我不能太早看它们，”他写道，并责备自己的急躁，“整整18小时后，我看了一眼，唉，细胞核没有任何变化，完全没有成熟的迹象。”又失败了。如今培养皿里只剩下两颗卵子，它们仿佛镇定自若地盯着爱德华兹。到了24小时后，爱德华兹取出一颗卵子，他认为已经发现了微弱的成熟迹象：细胞核里的某些东西正在发生变化。

如今还剩下一颗卵子。

到了28小时后，他取出最后一颗卵子并将其染色。

“难以置信的兴奋，”他写道，“染色体刚刚开始穿过卵子的中心。”卵子细胞已经成熟，它时刻准备好受精。“在最后这批卵子中的一颗里，蕴藏着人类计划的全部秘密。”

那么，其中的道理是什么呢？我们不会像兔子一样繁殖。我们的卵子需要更多诱导。

爱德华兹孤独的十年即将走向终点。但他还必须面对另一个复杂的难题：罗斯提供的卵子来自接受大型妇科手术的女性，因此它们很可能并不适合进行体外受精。总之，虽然这些卵子作为实验材料最为便利，但来自罗斯手术的卵子最不适合再植入。为了完成他的实验，爱德华兹需要其他来源的人类卵子。

斯特普托（Patrick Steptoe，1913-1988；左）与爱德华兹（Robert Edwards，1925-2013；右）丨图片来源：Don McCullin/The Observer；Science Photo Library

试管婴儿诞生

这些卵子来自帕特里克·斯特普托医生的患者：这些患有卵巢疾病的女性同意捐赠卵子。斯特普托是一位产科顾问医生，在曼彻斯特附近的奥尔德姆总医院工作。他对于卵巢腹腔镜手术特别感兴趣，这是一种需要通过下腹部小切口插入软镜，然后对卵巢及其周围组织进行操作的手术。这种微创技术经常遭到妇科医生的嘲笑，因为他们认为与侵入性的开放手术相比，此项技术不够精准。在一次医学会议上，一位著名的妇科医生站起来傲慢地宣称：“腹腔镜手术毫无用处。根本不可能看到卵巢。”温文尔雅且沉默寡言的斯特普托，不得不站起来为自己的做法辩护。他回答道：“［你］完全错了。整个腹腔都能检查到。”

罗伯特·爱德华兹恰好也在会议现场。尽管妇科医生对斯特普托不屑一顾，但爱德华兹的耳朵却立刻竖了起来，因为他意识到，腹腔镜提取对于他的成功至关重要。与他之前通过侵入性手术获得的卵子不同，腹腔镜提取将使女性更容易接受这项操作，尤其是那些希望将受精卵再植入子宫的女性。

当观众在演讲结束后争吵不休时，爱德华兹慢步走向大厅里的斯特普托。

“您是帕特里克·斯特普托医生吗？”他轻声问道。

“是的。”

“我是鲍勃·爱德华兹。”

他们交换了关于体外受精的成果和观点。1968年4月1日，爱德华兹前往奥尔德姆与斯特普托会面。他们拟订了一项实验计划，斯特普托同意通过其腹腔镜手术为爱德华兹的研究提供一些人类卵子。尽管从剑桥到奥尔德姆需要整整五个小时，但是这并没有让他们中的任何一人动摇。携带卵子往返于斯特普托的诊所与爱德华兹的实验室，可能需要花上将近一天的时间来乘坐缓慢行驶的火车，徐徐穿过烟雾缭绕且潮湿多雨的兰开夏郡城镇。

实验方案看似简单，细节却很复杂。哪种培养液可以保持卵子与精子的活力？卵子采集后多少个小时应该引入精子？受精卵要经过多少次细胞分裂才能在人体中存活？以及人们如何知道应该挑选哪个胚胎呢？

爱德华兹从剑桥大学的同事巴里·巴维斯特博士那里得知，如果能够增加溶液的碱性，那么受精率就会大幅提升；这是困扰张明觉的精子获能的部分原因。爱德华兹掌握了活化精子的其他技巧。此外，他还学会了使卵子在培养基中成熟，待卵子成熟之时再加入精子。尽管仍有一些比例有待确定，例如每个卵子需要多少个精子，以及培养胚胎溶液的具体成分，但是经过逐步努力，爱德华兹与斯特普托解决了体外受精的问题。1968年冬末的一个下午，与爱德华兹一起工作的科学家兼护士吉恩·珀迪完成了一项至关重要的实验。她写道：“在加入了一些巴里［巴维斯特］的液体后，这些卵子在混合培养基中很快就成熟了……36个小时后，我们判断它们已经准备好受精。”

当天晚上，巴维斯特与爱德华兹驱车前往医院，然后开始在显微镜下研究培养物。一个令人敬畏的事件正在镜头下展现：这是人类生命孕育的第一步。根据珀迪的描述：“一个精子刚刚进入第一个卵子，一个小时后，我们观察到了第二个卵子。是的，这就是受精过程的最初阶段。毫无疑问，一个精子进入了卵子，我们做到了……我们还检查了其他卵子，并发现了越来越多的证据。其中有些卵子仍处于受精的早期阶段，精子尾巴随着精子头部进入卵子深处；另一些卵子的发育阶段更为成熟，它们拥有两个细胞核，一个来自精子，一个来自卵子，因为每个［精子与卵子细胞］都向胚胎贡献了其遗传成分。”他们实现了体外受精。

不孕症实际上是一种“疾病”

1969年，爱德华兹、斯特普托与巴维斯特的论文《体外成熟的人类卵母细胞的体外受精早期阶段》（简称《体外受精早期阶段》）发表在《自然》杂志上。令人遗憾的是，完成这项实验的吉恩·珀迪并没有得到认可，而这符合将女性排除在科学之外的传统做法。此后，爱德华兹与斯特普托多次尝试为她正名，因为试管婴儿的诞生得益于珀迪的贡献。在实验室里，她创造了第一个通过试管婴儿产生的人类胚胎；在医院里，她曾经亲自照护过第一例试管婴儿。1985年，39岁的珀迪因为黑色素瘤去世，从未完全获得应有的科学认可。

吉恩·珀迪（Jean Marian Purdy，1945-1985）图片来源：milleunadonna.it

这项研究几乎立刻在公众、科学界与医学界引发了轩然大波。各种攻击从四面八方蜂拥而至。有些妇科医生认为不孕症并非一种疾病。他们坚称，既然生育不是健康的必要条件，那为何将其缺失定义为“疾病”呢？正如一位历史学家所述：“或许现在很难理解，当时英国大多数妇科医生对于不孕症完全没有概念，而他们中的斯特普托医生是一个另类……人口过剩与计划生育被视为主要问题，不孕症患者经常被忽视，至多被当作弱小且无关的少数群体，甚至被看成对人口控制的积极贡献。”在英国和美国，大部分妇科研究都集中在避孕上，也就是以减少出生婴儿的数量为目的。在美国，有一篇科学论文指出：“从1965年到1969年，关于避孕技术的研究增加了6倍多，私人慈善资金的投入则增加了30倍。”

宗教团体转而指出了人类胚胎的特殊地位：将在实验室培养皿中生产的胚胎植入人体，就是违反了人类繁衍最不可侵犯的“自然”法则。伦理学家对于20世纪40年代纳粹实验的遗留问题高度警觉，人类在当时被迫承担了可怕风险，而获益极少。如果采用这种方法生下的婴儿或者怀有这些婴儿的母亲最终会承担未知的风险，又该如何？

在《体外受精早期阶段》一文发表近十年后，医学界才相信不孕症实际上是一种“疾病”。20世纪70年代中期，他们与产科医生和实验室技术人员合作，首次尝试通过体外受精技术孕育活婴的工作。

“试管婴儿”的诞生

1977年11月10日，一小团活跃的胚胎细胞（一粒米比它大25倍）被植入莱斯利·布朗的子宫。这位当时30岁的英国女性与她的丈夫约翰，在经过9年自然受孕的尝试后仍未成功。莱斯利的输卵管发生了堵塞，尽管她的卵子在功能上正常，但在从卵巢到输卵管或子宫受精部位运动时遭遇了解剖障碍。在奥尔德姆综合医院进行的手术中，莱斯利的卵子被直接从卵巢中采集，按照爱德华兹与珀迪的方案进行催熟，然后再用约翰的精子进行受精。珀迪是首位观察到胚胎细胞开始分裂时伴有微小颤动的人，仿佛玻璃瓶中的细胞胎动。

大约9个月后，也就是1978年7月25日，医院的手术室里挤满了人，有研究人员、医生与一批政府官员。接近午夜时分，产科医生约翰·韦伯斯特通过剖宫产接生了一名女婴。这次手术是在绝对保密的情况下完成的。斯特普托最初宣布婴儿将在第二天早上分娩，但是在前一天晚上又悄悄地将时间改为午夜，部分是为了瞒过在医院外聚集的记者。当晚早些时候，他开着自己的白色奔驰车驶离了医院，其实这是一个经过周密策划的烟幕弹，目的是让记者们相信团队正在准备下班。然而他却在夜幕降临时偷偷溜了回来。

分娩过程非常顺利。“［婴儿］根本不需要复苏，为她做检查的儿科医生也没有发现任何缺陷，”韦伯斯特回忆道，“我们都多少有些担心，如果碰巧她出生时有腭裂或其他我们无法事先发现的小缺陷……那么就会对这项研究造成致命的打击，就会在实际上扼杀这项研究，因为人们会说这是［体外受精］技术的问题。”每一个指甲、每一根睫毛、每一个脚趾、每一个关节、每一寸皮肤都受到仔细检查。这个宝贝像天使一样完美。

韦伯斯特说，没人进行“疯狂的庆祝”。分娩结束后，这位产科医生上床安静地睡了一晚。“我感觉真的很累，”他回忆道，“我只是回到自己住的房子吃了点晚餐。我想橱柜里连酒都没有。”

这名婴儿被命名为路易丝·布朗。她的中间名是乔伊。

第二天早上，路易丝出生的消息在媒体上引起轰动。在接下来的一周里，医院里挤满了拿着闪光灯与笔记本的记者，他们使尽浑身解数想拍摄这母女俩的照片。路易丝·布朗被称为“试管婴儿”，这是一个匪夷所思的术语，因为受精过程中几乎不用试管。（实际孕育她的那个大玻璃瓶在伦敦科学博物馆展出。）她的出生激发了一场愤怒、庆祝、解脱与自豪的海啸。

路易斯登上媒体头条丨图片来源：cbc.ca

在一封寄给《时代》周刊的讨伐檄文中，一位来自密歇根州的女性义愤填膺地写道：“布朗夫妇……贬损了孩子的尊严并将其作为物化对象，因为这种行为，而不是由于他们进行医学辅助生育的行为，布朗夫妇应该被视为西方道德堕落的象征。”一个匿名的美国包裹寄到布朗夫妇在布里斯托尔的家，里面装着一支喷溅有令人毛骨悚然的假血的破碎试管。

然而，其他人则称她为奇迹天使。7月31日的《时代》周刊封面借用了《创造亚当》的著名细节，这幅米开朗琪罗的画作绘制在西斯廷教堂的天顶上，其中上帝的手指即将触碰亚当的手指。只是在杂志封面上，两根手指之间悬挂着一支试管，并且里面还有一张胚胎的图像：正是在子宫内的路易丝·布朗。对于那些一直无法生育的男女来说，这一突破性技术带来了非凡的希望：至少对于那些仍有活性精子与卵子的人来说，不孕症已经被治愈。

1978年7月31日《时代周刊》封面丨图片来源：TIME

我写作本书时，路易丝·乔伊·布朗已经43岁了。她柔和圆润的五官像母亲，开朗的笑容与金褐色的头发像父亲，曾经的一头卷发，如今变得笔直而金黄。她在一家货运公司工作，住在布里斯托尔附近。当她4岁的时候，她被告知自己的“出生方式与其他人略有不同”而这句话可能是科学史上最重要的轻描淡写之一。

2010年，罗伯特·爱德华兹因其贡献获得了诺贝尔奖。令人遗憾的是，比爱德华兹大12岁的斯特普托已于1988年故去。兰德勒姆·谢特尔斯于2003年在拉斯维加斯去世，他直到最后还坚持认为，如果他的努力没有被其上级的教条主义所扼杀，那么他本可以成为首位开发试管婴儿技术的人。

首个试管婴儿路易丝·布朗丨图片来源：guinnessworldrecords.com

细胞生物学的启示

虽然体外受精可能是医学中最常用的细胞疗法之一，但是在其历史上的一个特殊之处必须得到正视：这项技术源自生殖生物学与产科学的多重突破，与细胞生物学的进展无关。

虽然路易丝·布朗的诞生标志着生殖医学的复兴，但体外受精技术并未充分利用细胞生物学的最新进展。即便是爱德华兹本人，他起初对生殖学的兴趣也是由于发现卵子成熟过程中异常的染色体分裂（他在1962年发表的一篇科学论文题为《成年哺乳动物卵巢卵母细胞的减数分裂》），20世纪80年代，纳斯、哈特韦尔与亨特带来关于细胞周期、染色体分离以及减数分裂和有丝分裂分子调控的洞见，在那之后，爱德华兹几乎没有再对这些内容进行过研究。更奇怪的是，亨特是他在剑桥大学的同事，而纳斯则距离他不到50英里。体外受精和胚胎发育尽管与细胞生理学密切相关，例如细胞分裂的动力学、精子与卵子的产生、受精卵的有丝分裂阶段等，但是在实际研究中，细胞生理学仍处于体外受精这个领域的视野边缘。

简而言之，体外受精主要被视为一种激素干预后的产科过程。卵子与精子被提取并注入，然后一个人类婴儿就诞生了。介于它们两者之间的实验室，即受精发生与胚胎成熟的地方，仅仅是整个链条中的一个环节。培养箱实际上是一个黑箱，只不过它的内部潮湿且温暖。而如何使卵子或精子更具活力，或如何选择最佳胚胎进行植入，这两个问题都与细胞生物学、染色体和细胞评估密切相关，但是它们依然悬而未决，没有明确的答案。

然而，纳斯、哈特韦尔与亨特的洞见终于开始进入这个领域并使之改变。如今越来越明显的是，只有理解细胞复制，才能解答困扰人类生殖的问题，而这让人又想起鲁道夫·菲尔绍的观点：一切疾病来源于细胞。因此，体外受精领域开始学习Cyclin（细胞周期蛋白）与CDK（周期蛋白依赖性激酶）的术语。例如，为什么尽管已经对卵巢进行了激素刺激，但有时仍然很难从某些女性体内采集卵子？

2016年，一组研究人员证实了纳斯、哈特韦尔与亨特所发现的分子，也就是Cyclin与CDK也参与其中。只要CDK-1 与Cyclin这种组合在卵细胞中保持失活，那么细胞就会处于休眠，即静止状态，或者说G0阶段。释放并激活这些分子，卵细胞就会开始成熟。如果卵子“过早”成熟，它们就会逐渐丧失活力。即使在接受激素刺激的情况下，它们也可能在早期阶段被耗尽。在这种情况下，动物无法受孕。

有趣的是，这种从静止状态（或细胞“休眠”）中释放，以及随之而来的过早成熟，可以被一种新合成的药物干预。可以预见，这种实验性分子通过阻断Cyclin-CDK的激活来发挥作用。原则上，此类药物应该能够使人类卵子重新进入“休眠”状态，有可能提高某些难治性不孕症女性的体外受精成功率。

2010年，斯坦福大学医学院的一组研究人员采用了一种更简便的方法，以开发一种与细胞周期动力学关系更密切的体外受精工具。医学辅助生殖的一个始终未解决的难题是，只有三分之一的受精胚胎能够达到继续发育成为可以存活的胎儿的阶段。为了提高成功概率，需要植入多个胚胎，但这又会导致双胞胎与三胞胎的频率增加，而这又会带来相应的内科与产科并发症。

能否识别出最有希望产生健康成熟胚胎的单细胞受精卵？换句话说，在植入它们之前，我们能否前瞻性地识别出这样的受精卵，从而提高单胎健康人类婴儿的成功率？斯坦福大学的研究小组采集了242 个人类胚胎，拍摄了它们从单细胞受精卵发育成名为囊胚的多细胞中空胚球的成熟过程，囊胚是充满活力的健康胚胎的早期迹象。囊胚由两部分组成。它的外层形成胎盘与脐带，即发育中胎儿的支持系统，而内细胞团则附着在充满液体的腔壁上逐渐发育为胚胎。囊胚的外层与内细胞团都来自第一个受精细胞，通过细胞的快速分裂以及不断的有丝分裂形成。

事实上，只有大约三分之一的单细胞胚胎能够形成囊胚，这与临床上体外受精三分之一的成功率相吻合。通过倒放影片，并使用软件测量各种参数，斯坦福大学的研究小组只确定了三个可以预测未来囊胚形成的因素：第一个细胞第一次分裂所需的时间，第一次分裂与第二次分裂之间的时间，以及第二次与第三次有丝分裂的同步性。依靠这三个参数的组合，预测囊胚形成的准确率（以及随后的植入成功率）提升至93%。想象一下，这相当于采用单个胚胎进行体外受精的成功率达到90%，同时还不必担心双胞胎与三胞胎的高危妊娠。

我们也许会带着困惑注意到，正是像同步性、有丝分裂时间与细胞分裂保真度这样的测量参数，使保罗·纳斯及其学生在近三十年前就能解析酵母细胞的细胞周期。

作者简介

悉达多·穆克吉（Siddhartha Mukherjee）：印度裔美国医生、肿瘤专家、知名科普作家。他曾就读于牛津大学，并在斯坦福大学和哈佛大学取得医学博士学位。穆克吉现为哥伦比亚大学医学中心肿瘤学副教授，他的研究主要集中在癌症治疗和与血细胞有关的基因功能上。2010年，他出版著作《众病之王：癌症传》荣获普利策奖，《时代周刊》称其为“1923年以来有影响力的100本英语书之一”。

译者简介

马向涛，研究员、副主任医师，北京大学外科学博士，目前担任北京市海淀区医院管理中心副主任，长期从事肿瘤学临床与基础研究，译有《癌症传》《基因传》《认识身体》《肿瘤临床试验》等。近年来致力于脱贫攻坚工作，荣获全国脱贫攻坚先进个人、北京市扶贫协作突出贡献奖等。